(二)启动子

启动子(promoter，P)是指能被RNA聚合酶识别、结合并启动基因转录的一段DNA序列。操纵元至少有一个启动子，一般在第一个结构基因5′侧上游，控制整个结构基因群的转录。用RNA聚合酶与分离的一段DNA双链混合，再加入外切核酸酶去水解DNA，结果只有被RNA聚合酶识别结合而被保护的那段DNA不被水解，由此可以测出启动子的范围及其序列。虽然不同的启动子序列有所不同，但比较已经研究过的上百种原核生物的启动子的序列，发现有一些共同的规律，它们一般长40－60bp，含A桾碱基对较多，某些段落是很相似的，这些相似的保守性段落称为共有性序列(consensus sequences)。如图19-4所示，启动子一般可分为识别(R,recognition)、结合(B,binding)和起始(I, initiation)三个区段。转录起始第一个碱基(通常标记位置为＋1)最常见的是A；在－10bp附近有TATAAT一组共有序列，因为这段共有序列是Pribnow首先发现的，称为Pribnow盒(Pribnow box)；在－35bp处又有TTGACA一组共有序列 。

启动子名称 －35区 -10区 +1
P trp ……TTGACA…… N17……TTAACT… N7……A……
P tyr-tRNA ……TTTACA…… N16……TATGAT… N7…G……
P lac ……TTGACA…… N17……TATGTT… N7…A……
P recA ……CTGATG…… N17……TATAAT… N7…A……
P ara ……TTGACA…… N17……TACTGT… N7…A……
λPR ……TTGACA…… N17……GATAAT… N6…A……
λPL ……TTGACA…… N17……GATACT… N6…A……
T7 A2 ……TTGACA…… N17……TACGAT… N6…A……
fd Ⅷ ……TTGACA…… N17……TATAAT… N6…G……

原核生物基因转录起始区

图19-4　原核生物基因转录起始区

不同的启动子序列不同，与RNA聚合酶的亲和力不同，启动转录的频率高低不同，即不同的启动子起动基因转录的强弱不同，例如：PL、PR、PT7属强启动子，而P1ac则是较弱的启动。