生殖腺来自体腔上皮、下皮下方的间充质及原始生殖细胞三个不同的部分。
1.未分化性腺的发生人胚第5周时,左、右中肾嵴内侧的表面上皮下方间充质细胞增殖,形成一对纵行的生殖腺嵴(图23-2)。不久,生殖腺嵴的表面上皮向其下方的间充质生出许多不的细胞索,称初级性索(primary sex cord)。胚胎第4周时,位于卵黄囊后壁近尿囊处有许多源于内胚层的大圆形细胞,称原始生殖细胞(primodial germ cell)。它们于第6周经背侧肠系膜陆续向生殖腺嵴迁移,约在1周内迁移完成,原始生殖细胞进入初级性索内(图23-8)。
图23-8 原始生殖细胞及其迁移示意图
2.睾丸的发生原始生殖腺有向卵巢方向分化的自然趋势。若原始生殖细胞及生殖腺嵴细胞膜表面均具有组织相容性Y抗原(histocompatibility Y antigen H-Y抗原)时,原始生殖腺才向睾丸方向发育。一般情况下,性染色体为XY的体细胞胞膜上有H-Y抗原,而性染色体为XX的体细胞胞膜上则无H-Y抗原,故具有Y性染色体的体细胞,对未分化生殖腺向睾丸方向分化起决定性作用。目前认为,编码H-Y抗原的基因位于Y染色体的短臂近着丝点的部位。人胚第7周,在H-Y抗原的影响下,初级性索增殖,并与表面上皮分离,向生殖腺嵴深部生长,分化为细长弯曲的袢状生精小管,其末端下互连接形成睾丸网。第8周时,表面上皮下方的间充形成一层白膜,分散在生精小管之间的间充质细胞分化为睾丸间质细胞,并分泌雄激素。在人胚14~18周,间质细胞占睾丸体积一半以上,随后数目迅即下降,出生后睾丸内几乎见不到间质细胞,直至青春期才重现。胚胎时期的生精小管为实心细胞索,内含两类细胞,即由初级性索分化来的支持细胞和原始生殖细胞分化的精原细胞。生精小管的这种结构状态持续至青春期前(图23-9)。
图23-9 睾丸与卵巢的分化
3.卵巢的发生若体细胞和原始生殖细胞的膜上无H-Y抗原,则未分化性腺自然向卵巢方向分化。卵巢的形成比睾丸晚。人胚第10周后,初级性索向深部生长,在该处形成不完善的卵巢网。随后,初级性索与卵巢网都退化,被血管和基质所替代。成为卵巢髓质。此后,生殖腺表面上皮又形成新的细胞索,称次级性索(secondary sex cord)或皮质索(cortical cord),它们较短,分散于皮质内。约在人胚第16周时,皮质索断裂成许多孤立的细胞团,即为原始卵泡。原始卵泡的中央是一个由原始生殖细胞分化来的卵原细胞,周围是一层由皮质索细胞分化来的小而扁平的卵泡细胞。卵泡之间的间充质组成卵巢基质(图23-9)。胚胎时期的卵原细胞可分裂增生,并分化为初级卵母细胞。足月胎儿的卵巢内约有100万个初级卵泡,尽管在母体促腺激素的刺激下,有部分卵泡可生长发育,但它们很快退化,而大多数的初级卵泡一直持续至青春期前。
4.睾丸和卵巢的下降生殖腺最初位于后腹壁的上方,在其尾侧有一条由中胚层形成的索状结构,称引带(gubernaculum),它的末端与阴唇阴囊隆起相连,随着胚体长大,引带相对缩短,导致生殖腺的下降。第3个月时,生殖腺已位于盆腔,卵巢即停留在骨盆缘下方,睾丸则继续下降,于第7~8个月时抵达阴囊。当睾刃下降通过腹股沟管时,腹膜形成鞘突包于睾丸的周围,随同睾丸进入阴囊,鞘突成为鞘膜腔。然后,鞘膜腔与腹膜腔之间的通道逐渐封闭(图23-10)。
图23-10 睾丸下降