(一)肾和输尿管的发生

人胚肾的发生可分为三个阶段,即从胚体颈部向盆部相继出现的前肾、中肾和后肾。

1.前肾前肾(pronephros)发生最早,人胚第4周初,位于颈部第7~14体节的外侧,生肾索的头端部分形成数条横行细胞索(前肾小管),其内侧端开口于胚内体腔,外侧端均向尾部延伸,并互相连接成一条纵行的前肾管(pronephric duct)。前肾在人类无功能意义,于第4周末即退化,但前肾管的大部分保留,向尾部继续延伸,成为中肾管(图23-3)。

第5周人胚前、中、后肾的发育

图23-3 第5周人胚前、中、后肾的发育

2.中肾中肾(mesonephros)发生于第4周末。继前肾之后,位于第14~28体节外侧的中肾嵴内,从头至尾相继发生许多横行小管,称中肾小管(mesonephric tubule)。两侧中肾小管共约80对,每个体节相应位置有2~3条。中肾小管呈“S”形弯曲,其内侧端膨大并凹陷成肾小囊,内有从背主动脉分支而来的毛细血管球,即肾小球,两者共同组成肾小体;中肾小管外侧端与向尾延伸的前肾管相吻合,于是前肾管改称为中肾管(mesonephric duct ,又称管Wolff)。中肾管尾端通入泄殖腔(图23-3)。在人类,中肾可能有短暂的功能活动,直至后肾形成。至第2个月末,中肾大部分退化,仅留下中肾管及尾端小部分中肾小管。后者在男性形成生殖管道的一部分,在女性则仅残留一小部分,成为附件。

3.后肾后肾(metanephros)发育为成体的永久肾。人胚第5周初,当中肾仍在发育中,后肾即开始形成。第11~12周,后肾开始产生尿液,其功能持续于整个胎儿期。尿液排入羊膜腔,组成羊水的主要成分。由于胚胎的代谢产物主要由胎盘排泄,故胎儿期肾的排泄功能极微。后肾起源于生后肾基和输尿管芽两个不同的部分,但均源于中胚层。

(1)输尿管芽:输尿管芽(ureteric bud)是中肾管末端近泄殖腔处向背外侧长出的一个盲管。它向胚体背、颅侧方向延伸,长入中肾嵴尾端的中胚层组织中。输尿管芽反复分支达12级以上,逐渐演变为输尿管、肾盂、肾盏和集合小管。输尿管芽的起始两级分支扩大合并为肾盂,第3~4级分支扩大为肾盏,其余的分支为集合小管。集合小管的末端呈“T”形分支,它的弓形盲端诱导邻近的生后肾原基分化为肾单位(图23-4)。

后肾的发生

图23-4 后肾的发生

A第5周人胚尾部侧面观 B第5~8周人胚后肾的发育

(2)生后肾原基:生后肾原基(metanephrogenic blastema)是中肾嵴尾端的中胚层组织受输尿管芽的诱导而产生的。中肾嵴的细胞密集并呈帽状包围在尿管芽的末端,即成为生后肾原基。生后肾原基的外周部分演变为肾的被膜,内侧部分形成多个细胞团,附于弓形集合小管末端两侧方。这些上皮细胞团逐渐分化成“S”形弯曲的后肾小管,一端与弓形集合小管的盲端相连,另一端膨大凹陷形成肾小囊,并与伸入囊内的毛细血管球组成肾小体。“S”形小管逐渐增长,分化成肾小管各段,与肾小体共同组成肾单位。每个远端小管曲部与一个弓形集合小管相连接,继而内腔相通连。近髓肾单位发生较早,随着集合小管末端不断向皮质浅层生长并分支,陆续诱导生后肾原基形成浅表肾单位(图23-5)。

集合小管与肾单位的发生

图23-5 集合小管与肾单位的发生

由于后肾发生于中肾嵴尾侧,故肾的原始位置较低。随着胚胎腹部生长和输尿管芽的伸展,肾逐渐上升至腰部。