小肠腔面的环行皱襞从距幽门约5cm处开始出现,在十二指肠末段和空肠头段极发达,向下逐渐减少和变矮,至肠中段以下基本消失。粘膜表面还有许多细小的肠绒毛(intestinal villus),是由上皮和固有层向肠腔突起而成,长0.5~1.5mm,形状不一,以十二指肠和空肠头段最发达(图12-13,12-14)。绒毛于十二指肠呈叶状,于空肠如指状,于回肠则细而短(图12-15)。环行皱襞和绒毛使小肠表面积扩大20~30倍,总面积达20m2左右。绒毛根部的上皮下隐至固有层形成管状的小肠腺(small intestinal gland),又称肠隐窝(intestinal crypt),故小肠腺与绒毛的上皮是连续的,小肠腺直接开口于肠腔。
图12-13 大鼠十二指肠绒毛扫描电镜像×230
图12-14 十二指肠(横切)
图12-15 回肠(纵切)
1.上皮为单层柱状。绒毛部上皮由吸收细胞、杯状细胞和少量内分泌细胞组成;小肠腺上皮除上述细胞外,还有潘氏细胞和未分化细胞。
(1)吸收细胞(absorptive cell):最多,呈高柱状,核椭圆形,位于细胞基部。绒毛表面的吸收细胞游离面在光镜下可见明显的纹状缘,电镜观察表明它是由密集而规则排列的微绒毛构成(图12-16)。每个吸收细胞约有微绒毛1000根,每根长1~1.4μm ,粗约80nm ,使细胞游离面面积扩大约20倍。小肠腺的吸收细胞的微绒毛较少而短,故纹状缘薄。微绒毛表面尚有一层厚0.1~0.5μm的细胞衣,它是吸收细胞产生的糖蛋白,内有参与消化碳水化合物和蛋白质的双糖酶和肽酶,并吸附有胰蛋白酶、胰淀粉酶等,故细胞衣是消化吸收的重要部位。微绒毛内有纵行微丝束,它们下延汇入细胞顶部的终末网(图12-17)。吸收细胞胞质内有丰富的线粒体和滑面内质网。滑面内质网膜含有的酶可将细胞吸收的甘油-酯与脂肪酸合成甘油三酯,后者与胆固醇、磷脂及β-脂蛋白结合后,于高尔基复合体形成乳糜微粒,然后在细胞侧面释出,这是脂肪吸收与转运的方式。相邻细胞顶部之间有紧密连接、中间连接等构成的连接复合体,可阻止肠腔内物质由细胞间隙进入组织,保证选择性吸收的进行(图12-17)。
图12-16 小鼠小肠吸收细胞电镜像 ×9900
Mv微绒毛,N细胞核
图12-17 小肠吸收细胞
f脂肪 TW终末网 S滑面内质网 G高尔基复合体
C乳糜微粒B基膜 CL中央乳糜管
(2)杯状细胞(goblet cell): 散在于吸收细胞间,分泌粘液,有润滑和保护作用,从十二指肠至回肠末端,杯状细胞逐渐增多。
(3)潘氏细胞(Paneth cell):是小肠腺的特征性细胞,位于腺底部,常三五成群。细胞呈锥体形,胞质顶部充满粗大嗜酸性颗粒,内含溶菌酶等,具有一定的灭菌作用(图12-18)。
图12-18 小肠腺模式图
(4)内分泌细胞(见后述)。
(5)未分化细胞(undifferentiated cell):位于小肠腺下半部,散在于其它细胞之间。胞体较小,呈柱状,胞质嗜碱性。细胞不断增殖、分化、向上迁移,以补充绒毛顶端脱落的吸收细胞和杯状细胞。绒毛上皮细胞的更新周期为2~4天。一般认为,内分泌细胞和潘氏细胞亦来源于未分化细胞。
2.固有层在细密的结缔组织中除有大量小肠腺外,还有丰富的游走细胞,如淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞,嗜酸性粒细胞等。绒毛中轴的固有层结缔组织内有1~2条纵行毛细淋巴管,称中央乳糜管(central lacteal),它的起始部为盲端,向下穿过粘膜肌进入粘膜下层形成淋巴管丛。中央乳糜管管腔较大,内皮细胞间隙宽,无基膜,故通透性大。吸收细胞释出的乳糜微粒入中央乳糜管输出。此管周围有丰富的有孔毛细血管网,肠上皮吸收的氨基酸、单糖等水溶性物质主要经此入血。绒毛内还有少量来自粘膜肌的平滑肌纤维,可使绒毛收缩,利于物质吸收和淋巴与血液的运行。
固有层中除有大量分散的淋巴细胞外,尚有淋巴小结。在十二指肠和空肠多为孤立淋巴小结,在回肠多为若干淋巴小结聚集形成的集合淋巴小结,它们可穿过粘膜肌抵达粘膜下层(图12-15;见后述)。
3.粘膜肌层由内环行与外纵行两层平滑肌组成。