1.呼吸细支气管呼吸细支气管(respiratory bronchiole)是终末细支气管的分支,每个终末细支气管分出2支或2支以上呼吸细支气管。它是肺导气部和呼吸部之间的过渡性管道,管壁结构与终末细支气管相似。上皮为单层立方,也有纤毛细胞和分泌细胞;上皮下结缔组织内有少量环行平滑肌。呼吸细支气管不同于终末细支气管的是管壁上有肺泡相接,在肺泡开口处,单层立方上皮移行为肺泡的单层扁平上皮(图14-7,14-10)。从呼吸细支气管开始具有气体交换功能。
2.肺泡管肺泡管(alveolar duct)是呼吸细支气管的分支,每个呼吸细支气管分支形成2~3个或更多个肺泡管。它是由许多肺泡组成,故其自身的管壁结构很少,仅存在于相邻肺泡开口之间,此处常膨大突入管腔,表面为单层立方或扁平上皮,上皮下为薄层结缔组织和少量平滑肌,肌纤维环行围绕于肺泡开口处,故在切片中可见相邻肺泡之间的隔(肺泡隔)末端呈结节状膨大(图14-7,14-10)。
图14-10 人肺示呼吸部 HE ×400
RB呼吸细支气管 AD肺泡管 AS肺泡囊 AI肺泡
3.肺泡囊肺泡囊(alveolar sac)与肺泡管连续,,每个肺泡管分支形成2~3个肺泡囊。它的结构与肺泡管相似,也由许多肺泡围成,故肺泡囊是许多肺泡共同开口而成的囊腔。肺泡囊的相邻肺泡之间为薄层结缔组织隔(肺泡隔),在肺泡开口处无环行平滑肌,故在切片中的肺泡隔末端无结节状膨大(图14-7,14-10)。
4.肺泡肺泡(pulmonary alveoli)是支气管树的终末部分,是构成肺的主要结构。肺泡为半球形小囊,开口于呼吸细支气管、肺泡管或肺泡囊,是肺进行气体交换的场所。肺泡壁很薄,表面覆以单层肺泡上皮,有基膜。相邻肺泡紧密相贴,仅隔以薄层结缔组织,称肺泡隔(图14-11)。成人每侧肺约有3亿~4亿个肺泡,总面积70~80m2。
(1)肺泡上皮:由Ⅰ型和Ⅱ型两种细胞组成(图14-11)。
图14-11 肺泡与肺泡隔
Ⅰ型肺泡细胞(type Ⅰalveolar cell):细胞扁平,表面较光滑,含核部分略厚,其他部分很薄,厚约0.2μm,光镜下难辨认,电镜下清晰(图14-11,14-12)。Ⅰ型细胞数量较Ⅱ型细胞少,但宽大而扁薄,覆盖肺泡表面的绝大部分,参与构成气血屏障。相邻Ⅰ型细胞之间或Ⅰ型与Ⅱ型细胞之间有紧密连接。胞质内细胞器甚少,但吞饮小泡甚多,细胞以吞饮方式吞入吸入空气中的微小尘粒和上皮表面的表面活性物质,转运至间质内经淋巴转运和消除。Ⅰ型细胞无增殖能力,损伤后由Ⅱ型细胞增殖分化补充。
图14-12 猴肺泡电镜像 ×20800
Ⅰ Ⅰ型肺泡细胞,Ⅱ Ⅱ型肺泡细胞,Cap毛细血管 As肺泡隔
(白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图)
Ⅱ型肺泡细胞(type Ⅱalveolar cell):细胞较小,圆形或立方形,散在嵌于Ⅰ型细胞之间,细胞数量较Ⅰ型细胞多,但仅覆盖肺泡表面的一小部分。Ⅱ型细胞是一种分泌细胞,光镜观察下,核圆形,胞质着色浅,呈泡沫状,细胞略凸向肺泡腔(图14-11)。电镜下可见,细胞表面有短小微绒毛,胞质内除富含线粒体、粗面内质网、高尔基复合体和溶酶体外,还有许多分泌颗粒。颗粒大小不一,直径0.1~1μm ,电子密度高,内含同心圆或平行排列的板层结构,故称嗜锇性板层小体(osmiophilic multilamellar body)(图14-12)。免疫细胞化学和放射自显影证明,分泌颗粒内含磷脂、蛋白质和糖胺多糖等成分,由内质网合成的蛋白质在高尔基复合体内糖化,继而被组装在分泌颗粒内并与脂质结合(图14-13)。细胞以胞吐方式将颗粒内容物排出(图14-14),分泌物中的磷脂(主要是二棕榈酰卵磷脂)等成分在肺泡上皮表面铺展成一层薄膜,称表面活性物质(surfactant)。该物质在肺泡上皮表面与气体之间,形成的界面,有降低肺泡表面张力的作用,使肺泡回缩力降,减少吸气阻力,使吸气大为省力。此外,吸气末时肺泡扩大,表面活性物质分布稀薄,肺泡表面张力增大,回缩力增强,防止肺泡过于膨大;呼气末时肺泡缩小,表面活性物质相对浓厚,表面张力减小,肺泡回缩力减小,避免肺泡萎缩。故表面活性物质对稳定肺泡直径起重要作用。表面活性物质由Ⅱ型细胞不断产生,经Ⅰ型细胞吞饮转运或经呼吸道排出,保持不断的更新。Ⅱ型细胞还有分裂增殖并转化为Ⅰ型细胞的功能。
图14-13 Ⅱ型肺泡细胞超微结构模式图
↑示嗜锇性板层小体形成过程
图14-14 人肺泡Ⅱ型细胞电镜像 ×42000
LB板层小体,Mi线粒体,MV多泡体,↑分泌
倘若早产儿或新生儿因先天缺陷而致肺表面活性物质产生不足或缺如,可使肺泡表面张力增大,扩张困难,导致新生儿呼吸窘迫症,患儿还因血氧不足,肺毛细血管通透性增大,血浆蛋白质漏出,在肺泡上皮表面沉积形成一层透明膜样物质,也影响肺泡的扩张和气体交换,故也称新生儿透明膜病。
(2)肺泡隔( alveolar septum):相邻肺泡之间的薄层结缔组织构成肺泡隔,属肺的间质。肺泡隔内含密集的毛细血管网,毛细血管为连续型,内皮甚薄,无孔,胞质内含较多吞饮小泡。隔的厚薄不一,弹性纤维较丰富,也有少量胶原纤维和网状纤维,并有成纤维细胞、巨噬细胞、浆细胞和肥大细胞等以及淋巴管和神经纤维。隔内丰富的弹性纤维有助于保持肺泡的弹性,老年人弹性纤维退化,炎症等病变也可破坏弹性纤维,使肺泡弹性减弱,肺泡渐扩大,导致肺气肿,肺换气功能减低。隔内的毛细血管大多紧贴肺泡上皮,上皮基膜与内皮基膜相互融合;有的部位的肺泡上皮与毛细管内有少量结缔组织(图14-15)。
图14-15 人肺泡隔电镜像 ×13500
Cap毛细血管,F成纤维细胞,
CO胶原原纤维,※基膜,↑Ⅰ型肺泡细胞
(上海医科大学电镜室供图)
(3)肺泡孔(alveolar pore):相邻肺泡之间有小孔相通、直径10~15μm(图14-11,14-16),一个肺泡可有一个或数个肺泡孔。它是沟通相邻肺泡的孔道,可均衡肺泡内气体的含量,在某个终末细支气管或呼吸细支气管阻塞时,肺泡孔起侧支通气作用,防止肺泡萎缩。但在肺感染时,病菌也可通过肺泡孔扩散,使炎症蔓延。
图14-16 人肺电镜像示肺泡孔 ×9000
A:肺泡腔,Ⅰ、Ⅱ肺泡上皮细胞(上海医科大学电镜室供图)
Cap毛细血管
(4)气血屏障(blood-air barrier):肺泡内气体与血液内气体分子交换所通过的结构称气血屏障。它由以下结构组成:肺泡表面液体层、Ⅰ型肺泡细胞与基膜、薄层结缔组织、毛细血管基膜与内皮。有的部位的肺泡上皮与血管内皮之间无结缔组织,两层基膜直接相贴而融合(图14-15)。气血屏障很薄,总厚度约0.5μm。间质性肺炎时,肺泡隔结缔组织水肿,炎症细胞浸润,以致肺气体交换功能障碍。